免费视频 维生素C对虾类孕育和健康调遣作用辩论进展
虾类一直是国表里紧要的水产衍生对象。但现时养虾业中，好多虾类还在使用活饵料，还有些虾的养分辩论匮乏，其饲料配制参常考其他虾的养分需求[1]。针对特定衍生虾品种的养分需求来建树高效调和饲料是将来的辩论焦点[2]。跟着高密度衍生的握续发展，一些虾类在衍生历程出现孕育变慢、免疫才气变低等问题[3]。此外，高密度衍生还形成环境沾污，使得大家虾类衍生易受到较大界限的流行病的影响，包括短折症、黑死病等[4]。传统的虾类疾病防治主要依靠化学药物和抗生素，其过度使用易形成许多反作用免费视频，如药物残留、病菌耐药性、自己免疫扼制、微生态均衡放浪等，严重影响虾类衍生的可握续发展[5]。
维生素C是一种强效抗氧化剂和免疫调遣剂，可用作饲料添加剂来改善衍无邪物健康，减少抗生素的使用[6]。鱼虾类需要摄入维生素C才能保握高超的健康气象，其孕育性能也与饲料中维生素C含量密切关系[7]。因此，哄骗维生素C来调控虾类的孕育和健康，对养虾业健康发展意旨紧要。本文概述维生素C的结构和基人性质过火对虾类孕育、免疫和抗氧化的影响及关系作用机制，归纳维生素C在虾类饲料中的妥当添加量和高效价剂型，并指出将来维生素C在虾类中的辩论所在，为虾类的健康衍生和饲料坐蓐提供参考。
1 维生素C的结构、特点和生物合成 1.1 维生素C的结构与特点维生素C，又称L-抗坏血酸，简称为VC、抗坏血酸，其化学称号为2-氧代-L-苏式-己酮-1，4-内酯-2，3-烯二醇，相对分子质地为176.12，分子式为C6H8O6，其结构式如图 1所示。
图 1 维生素C的分子结构
Fig. 1
Molecular structure of vitamin C[7]
维生素C具有很强的修起性，其C2和C3之间的基团(在双键上有2个OH基团)为烯二醇，很容易产生2个质子和电子，回荡为脱氢抗坏血酸(dehydroascorbate，DHA，维生素C的氧化风景)的二酮基。该基团的存在决定了维生素C的强修起性和酸性[8]。由于L-抗坏血酸具备修起性，不错在生物体内回荡为L-DHA。这2种维生素C风景(被修起和被氧化)具有疏通维生素活性。由于L-抗坏血酸的酸性，在C3处的羟基质子易失去，形成抗坏血酸钙或铁的盐[8]。在哺乳动物中的辩论标明，抗坏血酸盐是单电子反馈中最丰富的水溶性化合物，其在许多金属依赖的加氧酶催化的反馈中演出赞成因子的作用。举例，对于Fe2+/α-酮戊二酸依赖性双加氧酶来说，L-抗坏血酸可将不活跃的含Fe3+的酶从头回荡为有活性的含Fe2+的风景[9]。
1.2 维生素C的合成过火对虾类的必需性植物和哺乳动物体内可合成维生素C，其合成历程[10]如图 2所示。一般由D-葡萄糖或D-半乳糖手脚合成底物，其中葡萄糖-6-二磷酸被4个通达的中间体回荡为L-古洛糖酸-γ-内酯，后经L-古洛糖内酯氧化酶(L-gulonolactone oxidase)氧化为2-酮基-L-葡萄糖酸内酯，进而生成L-抗坏血酸。
图 2 维生素C的合成道路
Fig. 2
Synthesis pathway of vitamin C
一般合计，虾体内因穷乏L-古洛糖内酯氧化酶而不行自己合成维生素C，必须从饲料中获取足量的维生素C以得志需求[11]。维生素C穷乏会导致虾类的饲料回荡率低、孕育不良、抗应激才气裁汰、圆寂率高、伤口愈合受损和黑化毁伤[12-14]。徐志昌等[15]报谈了饲料中维生素C不错改善中国对虾(Penaeus chinensis)的蜕壳反馈，但高剂量维生素C下的蜕壳频率及孕育反而受到扼制。在加州对虾(Penaeus californiensis)和南好意思蓝对虾(Penaeus stylirostris)上也有肖似收尾的报谈[16]。在马氏沼虾(Macrobrachium malcolmsonii)的辩论中还发现，补充维生素C改善了虾的消化酶分泌[11]。
2 虾类对维生素C的养分需求细则维生素C最适需求量的评判圭表包括：特定孕育率、增重率、存活率、饲料统统、组织累积量等。同期，虾类对维生素C的需求量受其种类及发育阶段、衍生水温、饲料其他身分以及维生素C剂型等因素影响[7， 17]。
2.1 虾类对维生素C需求量的辩论表 1列出了国表里几种常见衍生虾品种对维生素C的需求量。由表可见，不同虾类的维生素C需求量存在较大各异，这也请示不同种类虾的维生素C需求量不行相互参照，需要精准考验来细则。评价操办、孕育阶段和剂型等亦然影响维生素C需求量的紧要因素。先前对凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)的辩论标明，饲料维生素C添加量在150 mg/kg时，促孕育效劳最好[18]。但连年来，Chen等[19]通过对存活率进行折线追想分析得到的凡纳滨对虾对饲料维生素C的需求量更高。最近一项克氏原螯虾(Procambarus clarkii)对维生素C的养分需要辩论标明，基于特定孕育率追想分析得到的最好饲料维生素C含量因维生素C剂型不同而存在各异[20]。Celada等[21]字据淡水通信螯虾(Pacifastacus leniusculus)孕育率和存活率手脚评判操办，发现幼虾由于生理代谢繁华、孕育赶快，比拟成年虾对维生素C的需求量要更高。
表 1 虾类基于孕育操办对维生素C的需求量
Table 1 Vitamin C requirement for shrimp species based on growth indices
2.2 维生素C剂型在虾类饲料中的应用
维生素C有较强的修起性和结构不褂讪性，时时要避光避热保存[8]，在加工和储存历程中也很容易降解[21]。通过在结晶维生素C名义进行包被处分，或对维生素C碳环上的活性羟基基团进行修饰，可获取褂讪性更高的保护型维生素C，普及其生物效价[25]。早期常给与乙基纤维素、脂质包膜来褂讪维生素C，其后又发现可在维生素C结构中引入硫酸基团(抗坏血酸-2-硫酸酯)来改善维生素C的褂讪性[26]。连年来报谈，维生素C磷酸衍生物的褂讪性和生物哄骗率更高[7]。表 2列出了几种常见剂型维生素C的抗坏血酸含量过火褂讪性。由于不同抗坏血酸剂型在加工、输送和储存历程中的活性亏损，饲料配方假想时，需要概括其剂型、需要量和其他养分物资的交互作用等情况来供给维生素C，以确保填塞活性身分的维生素C[26]。
表 2 常见维生素C剂型的抗坏血酸含量过火褂讪性
Table 2 Ascorbic acid content in common vitamin C forms and its stability
维生素C剂型在各式虾类中的生物学效价并不齐备一致。马甡等[27]用含包膜维生素C和维生素C磷酸酯镁的2种饲料投喂中国对虾幼虾后发现，包膜维生素C组的存活率比维生素C磷酸酯镁组的要高；在两者提供疏通的维生素C效价时，前者的需求量相对较低。李爱杰[28]用几种不同剂型维生素C进行中国对虾衍生考验时发现，褂讪型维生素C比结晶维生素C的促孕育效劳好；在褂讪型维生素C中，以维生素C磷酸酯镁和维生素C硫酸酯的平均增重率较高，而维生素C多聚磷酸酯的效劳较差，但其平均存活率却最高。孔凡双[29]折柳将含包膜维生素C和维生素C磷酸酯的考验饲料饲喂克氏原螯虾，收尾标明包膜维生素C不错增强虾血清中更全面的免疫酶活性，况兼基于特定孕育率对2种维生素C剂型的最好需求量比较得出，克氏原螯虾对包膜维生素C的需求量更低，由此可知包膜维生素C更容易被克氏原螯虾接收和生物哄骗，其生物学效价更高。但值得精明的是，维生素C磷酸酯在此考验饲料中的活性身分抗坏血酸的留存率比包膜维生素C高好多。这些辩论进一步讲明，维生素C的需求量会受到不同评价操办以及不同剂型维生素C的效价等因素的概括影响。值得针对衍生虾类品种进一步辩论各维生素C剂型的效价。
3 维生素C对虾类孕育发育的调遣作用 3.1 维生素C对虾类的促孕育作用维生素C对虾类的促孕育作用仍是得到平庸阐明。早期在斑节对虾(Penaeus monodon)上的辩论标明，饲料中添加适量的维生素C不错显赫促进斑节对虾的孕育和存活，并裁汰饲料统统[22， 32]。宋理对等[24]辩论发现，饲料中添加0.03%的维生素C可显赫促进中国明对虾(Fenneropenaeus chinensis)的增重率。近几年对罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii)[11]和克氏原螯虾[20， 33]的辩论也标明，维生素C提高了饲料哄骗率，改善了虾的孕育。Zhou等[18]还较系统地辩论了维生素C对凡纳滨对虾不同成长阶段的影响，发现维生素C可大幅度提高幼虾的孕育率，而对成虾的促孕育效劳不彰着。
虾类孕育历程中需不休进行蜕壳。当饲料中养分身分穷乏时，虾类蜕壳会受到不良影响，进而限制其孕育[28]。宋理对等[24]总结了维生素C促进虾类脱壳的作用机理：维生素C参与甲壳最外层的硬化，该硬化层由一种外壳卵白和苯醌经交联作用而成，而体内苯醌的形成需要维生素C的参与。徐志昌等[15]细则了促进中国对虾蜕壳周期和孕育的最好饲料维生素C含量为40 mg/kg。但值得精明的是，该辩论还标明过量的维生素C会扼制中国对虾的蜕壳和孕育。吴东蕾等[23]还从肝胰腺代谢和蜕壳基因层面开展了辩论，阐明维生素C能促进虾类蜕壳基因的抒发，并发现维生素C含量过高时，红螯光壳螯虾的孕育大幅度放慢。不外该辩论的时间较短，莫得探究衍生后期维生素C对虾类蜕壳频率的影响。
3.2 维生素C对虾类生息性能的影响适量的维生素C具有改善虾类生息性能的作用。Alava等[34]辩论标明，饲料中补充500~1 000 mg/kg维生素C可改善日本对虾(Penaeus japonicus)的性腺发育，而补充1 500 mg/kg或未补充维生素C均可导致其性腺发育不良。Xu等[35]发现，0.06%饲料维生素C含量不错加速克氏原螯虾的性腺发育，促进性激素的分泌。Ferraz等[36]对凡纳滨对虾生息阶段的辩论发现，饲料中添加适量维生素C不错提高虾的产卵率、孵化率，而维生素C含量过高时会产生负面作用。邵光明等[33]合计，维生素C改善虾类的生息性能可能与裁汰性腺中的丙二醛(MDA)含量、保护性腺免受氧化毁伤关系，尤其是在卵巢中的作用更彰着。宋光同等[37]还辩论了多种养分素组合对克氏原螯虾生息性能的影响，收尾发现，维生素C、维生素E间具有协同作用，促进虾体内类固醇激素的合成和分泌，加速虾的性腺和胚胎发育，但对于具体的妥当添加量组合仍有待进一步辩论。
4 维生素C对虾类养分健康的调遣作用 4.1 维生素C对虾类体内养分身分的调遣作用通过在饲料中补充维生素C，马氏沼虾体的粗卵白质含量得到了改善[11]。近期在克氏原螯虾上的辩论也标明了饲料中补充维生素C可增多虾体中粗卵白质的含量，并发扬了维生素C在机体卵白质代谢中的紧要作用[20]。López等[38]报谈了1 500 mg/kg的维生素C不错增多凡纳滨对虾体内的糖原含量以手脚机体能量开端，从而增多膳食卵白质接收后在体内千里积。在克氏原螯虾中还发现，以含维生素C饲料喂养的虾体粗脂肪含量显赫高于穷乏维生素C饲料投喂的虾体[20]，这标明维生素C还具有较强的促进机体脂肪合成的才气[39]，在罗氏沼虾上也报谈了维生素C具有促进体脂增多的效劳[11]。肝体比(hepatosomatic index，HSI)是生物体健康和能量储备的操办[20]。Cavalli等[40]报谈了饲料补充维生素C不错增强罗氏沼虾等甲壳类动物肝胰腺中蛋黄前体的合成，进而提高虾的HSI。在日本囊对虾(Marsupenaeus japonicus)[41]和克氏原鳌虾[20]的辩论中齐得到了维生素C改善虾的HSI这一收尾。
4.2 维生素C对虾类非特异性免疫的调遣作用在绝大巨额哺乳动物的免疫搪塞中，白细胞(特殊是中性粒细胞和单核细胞开端的巨噬细胞)是伤口愈合的主要参与者。维生素C可影响中性粒细胞几个紧要的功能：对炎症介质反馈的迁徙(趋化)、吞吃和杀死微生物以及巨噬细胞凋一火和断根[42]。简言之，维生素C在吞吃细胞中蚁集，并增强其细胞的趋化性、吞吃作用和活性氧(reactive oxygen species，ROS)的产生，从而杀死病原微生物[42]。其中，促炎症转录因子核因子-κB(nuclear factor-kappa B，NF-κB)在炎症反馈的信号通路中阐扬中枢的作用[42]。Ellulu[43]报谈了维生素C在东谈主体的抗炎作用机制归因于其调遣NF-κB-DNA集结活性的才气。因此，维生素C可通过平直增强免疫细胞的功能或调遣敏锐的细胞信号通路来调遣免疫反馈。
虾类等甲壳类动物易际遇其生流水环境中的不同寄生虫和病原体的侵略。但是，虾类穷乏脊椎动物中典型的抗体和基于T/B细胞的后天免疫[44]，是以虾类齐备依赖于其先天免疫系统。血液身分是紧要的生理、病理和毒理学操办，其各式变化被平庸用于评估水无邪物的健康和养分气象[45]。酚氧化酶(PO)、溶菌酶(LZM)、酸性磷酸酶(ACP)、呼吸爆发(RB)活性以及血细胞总额(THC)等血液学操办常用来评价虾类的免疫才气。饲料中添加0.06%~0.12%的维生素C增强了克氏原螯虾血清PO、LZM和ACP活性，但在提高添加量至0.15%并不会使上述免疫酶的活性握续升高[20]。在斑节对虾[31]和克氏原螯虾[20]中，与穷乏维生素C饲料比拟，补充维生素C的饲料显赫提高了虾的RB活性和THC。这标明，维生素C不仅会影响虾类的孕育和饲料哄骗，还能调遣虾类的免疫才气[7]。但值得精明的是，马氏沼虾[11]和凡纳滨对虾[18]的THC在高水平维生素C下并莫得彰着改善。这可能是由于考验虾的消化代谢、辩论关节和取样时段存在较大各异。当今还穷乏维生素C调控虾类免疫功能的机制辩论，这可能是今后的辩论重心。
4.3 维生素C对虾类抗氧化的调遣作用辩论标明，维生素C可增强虾类的抗氧化才气[46， 11]。扼制细胞呼吸氧目田基的产生是维生素C的一个最紧邀功能[46]。这些目田基大多是ROS，举例羟基目田基(·OH)、过氧化氢(H2O2)和超氧阴离子(O2-)，具有放浪缺点细胞身分(如脂质、碳水化合物、卵白质和DNA)的倾向[7]。机体中性粒细胞氧化爆发后，体内累积的维生素C不错保护这些免疫细胞免受氧化毁伤[42]。吴东蕾[23]通过对红螯光壳螯虾进行辩论，发现维生素C不错撤销ROS等目田基，保护生物大分子不会际遇到过多的氧化毁伤。
肝胰腺是甲壳类动物最紧要的组织，在排毒、养分代谢和免疫辞谢中起着紧要作用[47]。一般合计，甲壳类肝胰腺中的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶(GPx)和修起型谷胱甘肽(GSH)是反抗目田基和其他氧化毁伤的缺点抗氧化酶辞谢体系[20]。Asaikkutti等[11]报谈了25~100 mg/kg的维生素C不错提高马氏沼虾的SOD和CAT活性，进而改善抗氧化才气。在克氏原螯虾中发现，与穷乏维生素C组比拟，补充维生素C不错彰着增强CAT、GPx活性和GSH含量，并以此改善孕育性能[20]。此外，MDA手脚脂质过氧化历程的最终居品，不错引起细胞毒性应激，是评估氧化应激水平的生物标记物[48]。饲料中添加维生素C裁汰了凡纳滨对虾[19]和马氏沼虾[11]的MDA含量，这进一步阐明了维生素C对虾类的抗氧化作用。此外，维生素C具备抗黑变作用，能改善虾肉品性。郝云彬等[49]通过检测中华管鞭虾(Solenocera crassicornis)中的多酚氧化酶(PPO)来探究维生素C等组合试剂对该操办的扼制作用，由此得出最好维生素C含量在0.010~0.018 g/L的复合扼制剂既不错通过与PPO活性中心络合，平直对PPO阐扬扼制作用，还通过修起中间居品醛类，扼制虾的玄色素生成。周宇芳等[50]通过中华管鞭虾PPO活性探究维生素C对其作用机理，也得出了一样的论断。庄秋丽等[51]进一步探究了维生素C在复合保鲜剂中的最适剂量，发现1.5 g/L的维生素C搭配0.5 g/L溶菌酶和7.0 g/L柠檬酸粗略扼制微生物的糊口，并减少组织氧化，改善虾肉品性。这些收尾为虾类衍生中的抗氧化才气改善以及肉品性普及提供了参考。
4.4 维生素C对虾类抗应激和抗病毒的调遣作用当今，维生素C也手脚具有抗应激作用的养分素被加入到饲料中，用于缓解高密集衍生[52]和冷休克等形成的应激[53]。补充维生素C可扼制受应激鱼类的皮质醇含量，并调遣热休克卵白70(HSP70)的抒发水平[7]。对于维生素C对虾类抗应激的辩论还很有限。Wang等[46]辩论发现，在饲料中补充维生素C提高了凡纳滨对虾的抗氧化与抗氨氮应激的才气。Niu等[54]辩论发现，饲料中补充维生素C不错缓解凡纳滨对虾在低溶化氧环境的应激。连年来，维生素C在其他水产动物上的抗应激作用得到了较多辩论[55-56]，这些辩论齐阐明了维生素C不错裁汰应激反馈，为虾类健康衍生提供了表面辅导。但是，对于这方面的基础辩论相对滞后，针对其机理方面探究较少。
白斑概括征(white spot syndrome，WSS)手脚一种紧要的虾类病毒性疾病，平庸危害着宇宙各地的贸易化虾类衍生。统统的虾类基本齐粗略手脚白斑概括征病毒(white spot syndrome virus，WSSV)的宿主被感染[57]。当今针对虾类对WSSV等病毒的抗性机制尚不齐备明晰。Ocampo等[58]辩论标明，凡纳滨对虾等虾类在病毒感染中得以幸存下来，个体免疫反馈起着至关紧要的作用：病毒在特定组织中的浸润、吞吃作用和包封；淋巴器官是虾轮回系统必不可少的部分，不错用作病毒颗粒过滤器。WSSV感染日本对虾后，最典型的免疫搪塞是绽开轮回系统中的血淋巴细胞数目急剧着落，淋巴细胞的凝结功能裁汰[59]。维生素C手脚一种免疫调遣剂，不错通过增强免疫反馈来提高虾类的抗病才气。近期针对克氏原螯虾饲喂5种不同维生素C含量(0.03%、0.06%、0.09%、0.12%、0.15%)饲料后的攻毒考考据实了饲料中补充维生素C不错提高虾对WSSV的抗病力[20]。这为克氏原螯虾等虾类衍生中的WSS防治提供了参考。
5 小结要而论之，维生素C不仅粗略促进虾类的存活与孕育发育，改善生息性能，还不错普及虾类的非特异性免疫搪塞、抗应激和抗氧化才气。但是，对于虾类维生素C的养分辩论尚存在不及：1)衍生虾类的维生素C养分辩论特殊有限，仅对少数衍生虾品种开展了辩论；2)已有的虾类维生素C需求量的探究穷乏相对长入的考验条款(考验环境、虾种类和维生素C剂型)和评判圭表(评价操办和数据分析关节)，这使得现存辩论收尾的实施应用价值受限；3)莫得给与多种操办集结来系统评价虾类的维生素C需求量，尤其是早期辩论仅辩论孕育性能的影响；4)穷乏对维生素C在虾类中生理生化功效的分子机理探究。
针对上述不及，将来对于虾类的维生素C养分辩论应开展养分学与免疫学、分子生物学和细胞学的交叉辩论免费视频，集结多种辩论本领来进行全面而系统的虾类维生素C养分辩论，并从分子档次长远挖掘其对虾类的作用机制，探究关系基因和卵白的调控集聚。此外，还需要针对不同衍生模式、衍生环境系统开展维生素C的剂型和添加方式辩论。针对维生素C在虾类病害防治、抗应激、抗氧化、促蜕壳、促孕育、促产卵等方面的作用，还值得探究其与其他添加剂组合使用的效应以建树功能性饲料和饲料添加剂。
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